加星标【SCS-003】MIHO2007-01-10h.m.p&$SWEET CHIC106分钟，才能可以过逐日推送！措施见文末动图

平时不饶恕恐龙的一又友们细目也发现了：恐龙初始长毛了。小技能，恐龙的形象老是身披铠甲、冷血凶猛，刻下恐龙长了羽毛以后——终点是那些全身长满羽毛的小恐龙——变得和煦可儿了，忍不住想上手摸一把。恐龙形象的180度大转弯是奈何回事呢？第一撮羽毛是奈何长出来的？

图片【SCS-003】MIHO2007-01-10h.m.p&$SWEET CHIC106分钟【SCS-003】MIHO2007-01-10h.m.p&$SWEET CHIC106分钟

恐龙在影视作品和电子游戏中初始身披羽毛撰文 | 杨子潇（爱尔兰国立科克大学）你细目也捡过漂亮的羽毛吧！羽毛轻飘又有韧性，结构看似简便又十分小巧，神志琳琅满目，有的致使还有神奇的图案（下图）。谁看了不想拿在手里盘一盘？

图片

图1. 正在开屏的蓝孔雀Pavo cristatus。丨图源：https://en.wikipedia.org/wiki/Peafowl

这种捡羽毛的冲动可以一直追猜测史前东谈主类——四万多年前的尼安德特东谈主就初始网罗鸟类翅膀上的大羽毛，用来守密我方或者用在某些庆典行动上[1]。在随后的东谈主类斯文发展经由中，羽毛一直是一个相当伏击的元素，在宗教、文化、艺术、先锋、科学等很多方面都能见到它的身影（下图）。

图片

图2. 19世纪印第安魁首佩带的羽毛往返头饰（左图；辛辛那提艺术博物馆）和达尔文的《东谈主类发和顺性选择》一书（右图）：受雄鸟夸张羽毛的启发，达尔文提倡了性选择演化表面。

是以，当第一件身披羽毛的恐龙化石在1996年10月18日亮相的技能（下图），难怪引发了重大震憾，很多东谈主“惊掉了下巴”[2]；在化石亮相的第二天，《纽约时报》在头版以“Feathery Fossil Hints Dinosaur-Bird Link”（披着羽毛的化石暗意恐龙与鸟的关系）为题进行了详确报谈[3]。这件历史性的恐龙标本发现于我国东北，被定名为Sinosauropteryx prima（原始中华龙鸟）[4]。

图片

图3. 原始中华龙鸟（Sinosauropteryx prima）的正模标本（左图；Chen等，1998[4]）和赵闯老诚创作的艺术想象图（右图）。

有第一件就有第二件、第三件……在随后的近三十年来，我国东北地区产出了数以千计带羽毛的动升天石。这其中就包括了赫氏近鸟龙（Anchiornis huxleyi）——其收复模子最近看成国礼赠与了法国总统（下图）。

图片

                     图4. 赫氏近鸟龙的艺术收复图（Michael DiGiorgio 绘）。这些邃古的羽毛仿佛一派片书页，纪录了羽毛亿万年来的演化历程。通过它们，咱们知谈了羽毛有着迂腐的发祥：它们不但出刻下鸟类、恐龙身上，致使还出刻下恐龙的表亲——翼龙身上[5]。昔日的羽毛也愈增加种各样（下图），当代鸟类只收受了一部分羽毛类型[6]。

图片

图5. 当代鸟类的7种羽毛结构（上图）和化石中出现的12种羽毛结构（下图）。丨图源：Benton等，2019[6]

羽毛最初始也并不是用来漂荡的。和当代鸟类羽毛比拟，早期羽毛的结构相当简便，何况在身上的漫衍十分有限，是以羽毛最早可能用来展示[7]或者感受（访佛髯毛）[8]。另外，科学家发现个别翼龙身上长有密实的羽毛，可能主要起御寒御寒的作用[5]。诚然有了这些伏击的羽毛化石发现，咱们关于羽毛演化的了解还远远不够。事实上，羽毛化石只是纪录了羽毛演化故事的一半——另一半守密在皮肤里。故事的另一半科学家很早就订立到羽毛是从爬行动物的鳞片演化而来的。这个经由乍一听好像很简便，把鳞片换成羽毛插上不就好了吗？其实并不是：与爬行动物比拟，当代鸟类的羽毛还有着一系列与之息息策动的复杂皮肤结构。在鸟类发育经由中，皮肤在基因指定的区域会出现凹下折叠、造成毛囊，进而结束羽毛的漫衍和滋长；毛囊周围还发育有素雅的肌肉和神经组织（下图），用于感知和结束每根羽毛的空间位置[9]。

图片

图6. 鸟类羽毛毛囊的素雅结构。丨图源：Lucas和Stettenheim，1972[9]

羽毛毛囊中还漫衍有很多色素细胞，为滋长中的羽毛运输色素。通过结束运输的时机和色素类型，鸟类皮肤可以从上到下“打印”出不同的羽毛神志和图案[10]（下图）。

图片

图7. 鸟类羽毛神志的造成。左图：羽毛生万古，毛囊里的玄色素细胞（melanocytes）被激活，向逐步长出的羽毛运输色素。右图：洛克鸡（Plymouth Rock chicken）羽毛的滋长经由；防护羽毛从上到下的“打印”规则。丨图源：Lin等，2013[10]

另外，与爬行动物的“铠甲”比拟，鸟类的皮肤更薄、更柔滑，为开导羽毛等细小皮肤动作以及翅膀的纯真扇动创造了必要要求[9]。可见，在羽毛的演化经由中，皮肤也随之发生了天崩地裂的变化。那么这一切是奈何发生的呢？就像羽毛化石一样，皮肤也可以在化石中保存下来。科学家在一些早期鸟类和它们的恐龙近切身上也曾发现过皮肤化石，这些化石致使还保存有素雅的细胞结构[11]（下图）。

图片

图8. 孔子鸟（Confuciusornis）的皮肤细胞化石。丨图源：McNamara等，2018[11]关联词，通过与当代鸟类对比，科学家发现早期鸟类和它们的恐龙嫡亲的皮肤还是相当“当代化”了[11]。因此，要了解皮肤结构的演化，咱们需要沿着演化树向下，在更早分支的恐龙类群里寻找踪迹。新化石，新踪迹2024年5月21日，咱们在《当然-通信》（Nature Communications）上发表了一项新的盘问[12]，为破译皮肤与羽毛演化谜题带来了伏击领略：一些恐龙诚然演化出了早期羽毛，但在身上莫得长羽毛的地点，它们的皮肤结构并莫得发生任何调动，与当代爬行动物的有鳞皮肤险些一模一样。踪迹来自一件鹦鹉嘴龙（Psittacosaurus）的新标本，亦然发现于我国东北地区。顾名想义，鹦鹉嘴龙最凸起的特征等于像鹦鹉喙一样的嘴巴（下图）。相通引东谈主注假想还有它的尾巴：尾巴背侧都刷刷地长了一转结构相当简便的早期羽毛。

图片

图9. 鹦鹉嘴龙（Psittacosaurus）的艺术收复图。丨Gabriel N. Ugueto绘

鹦鹉嘴龙诚然生计在白垩纪早期（简短1.2亿年前），西西艺术但它是恐龙演化树上很早分支的一类恐龙：它所属的恐龙类群（鸟臀类恐龙）在三叠纪（简短2.4亿年前）的技能就和其他恐龙分谈扬镳、沿着不同的方针演化。令东谈主赞许的是，咱们这件标本中的皮肤化石肉眼是看不到的。只好提起紫外线灯——对，等于用来验钞的那种——披着鳞片的皮肤才会现形，在暗澹中发出幽幽的橙黄色荧光（下图）。

图片

图10. 在当然光（上图）和紫外光下（下图）的鹦鹉嘴龙新标本丨作家供图

这种荧光并不是来自皮肤本人。正本的皮肤结构在化石化经由中被二氧化硅矿物复制，而这些矿物在紫外线的引发下会产生荧光。相通有荧光反应的还有骨头（上图），不外其中的矿物因素（磷酸钙）与化石皮肤不同，因此有着不同的荧光神志。更令东谈主赞口连接的是皮肤化石的保存之素雅。很多细小的皮肤结构（下图）都被矿物无缺复制下来，保存了表皮层（包括角质层和非角质层）、角质细胞以合相当微小——比沙粒小2000倍——的皮肤色素（黑素体，melanosomes）。

图片

图11. 鹦鹉嘴龙化石中保存的皮肤表皮层（A–B）、角质细胞（A–B）和黑素体（C–D）。丨作家供图

化石皮肤的角质细胞在面孔和大小上都和当代爬行动物高度一致。同期，化石中的角质细胞还会与侧边相邻的细胞发生部分会通、造成片层状（下图）——这种细胞会通抖擞只在爬行动物的角质细胞间出现。

图片

图12. 鹦鹉嘴龙的角质细胞层（上图；作家供图）与鳄鱼的角质细胞层（下图；Szewczyk和Stachewicz，2020[13]）结构一致。

色素在化石皮肤中的漫衍也和当代鳄鱼都备疏通：色素要么不出现，要么仅出刻下表皮层基层（非角质层），要么同期出刻下表皮层的高低两层（角质层和非角质层）。在鳄鱼的鳞片中，这些三种漫衍折柳对应白色、中间过度色（灰色）和玄色，在身上造成点状或条纹状的斑纹[14]。因此，鹦鹉嘴龙的皮肤很可能也具有一些明暗相间的图案。这和鸟类的皮肤色素漫衍显著不同。有了羽毛以后，鸟类表皮层的色素细胞连合漫衍在毛囊中、将生成的色素运输给羽毛，而表皮层本人少量有色素漫衍，是以看上去会粉嘟嘟的。乌鸡是鸟类演化经由中繁衍出的一个特例。由于一些基因的调动，乌鸡在表皮层底下的真皮层中出现了多半色素细胞和色素，而它的表皮层则像其他鸟类一样，少量有色素漫衍[15]（下图）。

图片

图13. 鸟类的玄色皮肤（A， C）和粉色皮肤（B， D）; e， 表皮层；m， 玄色素。丨图源：Nicolaï 等，2020[15]

从皮肤厚度上看，咱们发现鹦鹉嘴龙肚皮上的皮肤要比当代爬行动物的薄一些，但这碰劲证据了两者在因素上是一致的。爬行动物铠甲般的鳞片皮肤获利于其中丰富的β类型角质卵白（corneous beta proteins）。柔滑的鸟类皮肤中莫得这种卵白——和咱们哺乳动物的皮肤一样，鸟类柔滑的皮肤是由α类型角卵白（keratin）构成的。鸟类和哺乳动物因为有了羽毛和毛发的保护，不需要很坚毅的皮肤。但鹦鹉嘴龙就不一样了，它的薄肚皮只好富含β类型角质卵白才能饱和坚毅、杀青物理保护的功能。鸟腿和爪子上的鳞片倒是和爬行动物很像，也有丰富的β类型角质卵白。可是科学家发现，鸟类的鳞片是次生的：在完成从鳞片向羽毛的演化后，鸟类的部分羽毛又演化成了鳞片（下图）[16， 17]。

图片

图14. 虚骨龙类恐龙（包括鸟类）演化经由中后肢羽毛在逐步向鳞片滚动。丨图源：Zheng等，2013[17]

话说记忆，为什么鹦鹉嘴龙肚皮上的皮肤比当代爬行动物的要薄呢？摸起来软软的吗？这可能是由于鹦鹉嘴龙的日常姿势和爬行动物不一样。鹦鹉嘴龙小的技能是四条腿步辇儿，长大经由中前肢相干于后肢渐渐变短，逐步变成两足行走（下图）。笔据前后肢的比例判断，咱们盘问的这只鹦鹉嘴龙应该初始两足行走了。

图片

图15. 鹦鹉嘴龙一家：年龄小的四条腿走，年龄大的两条腿走。丨Bob Nicholls绘

两足行走以后，肚皮的位置就抬离了大地，远隔了地上的碎石和植物等等。因此，和四足行走的爬行动物比拟，鹦鹉嘴龙的肚皮并不需要很厚的铠甲来保护。诚然咱们的标本在尾巴部分莫得保存下来任何皮肤，但既然鹦鹉嘴龙尾巴上长了羽毛，那么对应的皮肤位置应该还是发育了一些访佛鸟类的皮肤特征。轮廓以上种种踪迹来看，鹦鹉嘴龙的皮肤存在两种不同的发育形态：在光溜溜（莫得羽毛）的地点发育爬行动物一样的皮肤，在长羽毛的地点发育访佛鸟类的皮肤。这种皮肤发育特征反应了基因的区域性抒发。这一抖擞在当代鸟类皮肤发育经由中也能看到：一些基因主宰“空间假想”，指定哪些地点以后长羽毛、哪些地点不长；在假想好的区域内，负责造成羽毛、皮肤的基因初始抒发，最终在不同身体区域发育出不同的羽毛和皮肤结构。鸽子通过调动主宰“空间假想”的基因，致使可以在脚上杀青羽毛、鳞片的平缓滚动[18]（下图）。

图片

图16. 鸽子的两个“空间假想”基因Pitx1和Tbx5。其中Pitx1王法后肢的区域，Tbx5王法前肢的区域，神志浅深表露对应基因在脚上的抒发进程；在Pitx1抒发弱、Tbx5抒发强的技能，脚上的皮肤会长得更像前肢皮肤、长满羽毛。丨图源：Domyan等，2016[18]

五月天色情成人电影鸟类的这种基因调控机制应该在鹦鹉嘴龙身上还是出现了。通过一些基因提前假想好羽毛、鳞片的滋长位置，鹦鹉嘴龙在尾巴背侧长出了羽毛和访佛鸟类的皮肤，而在其它地点长出了爬行动物一样的鳞片皮肤。鹦鹉嘴龙的这种区域性皮肤发育战术可能对羽毛的早期演化起着决定性的作用。在不长羽毛的地点保管爬行类先人的原状，粗豪保证皮肤的生理功能——物理防护、保水、免疫等等——还像原来一样平时运行。这么一来，在尝试长出第一撮羽毛的技能，这些动物粗豪在大当然里存活，从而将正经的羽毛基因传给下一代、传给如今的鸟儿（下图）。

图片

图17. “别忘了你是谁！”丨图源：https://twitter.com/hmns/status/1757052320813117512/photo/1  

参考文件

[1] Peresani， M.， Fiore， I.， Gala， M.， Romandini， M. & Tagliacozzo， A. Late Neandertals and the intentional removal of feathers as evidenced from bird bone taphonomy at Fumane Cave 44 ky B.P.， Italy. Proc. Natl Acad. Sci. USA 108， 3888–3893 (2011).

[2] Padian， K. 25th anniversary of the first known feathered dinosaurs. Nature 613， 251–252 (2023).[3] Browne， M.W. Feathery fossil hints dinosaur-bird link. The New York Times， 1 (1996).[4] Chen， P.J.， Dong， Z.M. & Zhen， S.N.， 1998. An exceptionally well-preserved theropod dinosaur from the Yixian Formation of China. Nature 391， 147–152 (1998).[5] Yang， Z. et al. Pterosaur integumentary structures with complex feather-like branching. Nat. Ecol. Evol. 3， 24–30 (2019).[6] Benton， M.J.， Dhouailly， D.， Jiang， B. & McNamara， M. The early origin of feathers. Trends Ecol. Evol. 34， 856–869 (2019).[7] Mayr， G.， Pittman， M.， Saitta， E.， Kaye， T.G. & Vinther， J. Structure and homology of Psittacosaurus tail bristles. Palaeontology 59， 793–802 (2016).[8] Persons IV， W.S. & Currie， P.J. Bristles before down: a new perspective on the functional origin of feathers. Evolution 69， 857–862 (2015).[9] Lucas， A.M. & Stettenheim， P.R. Avian Anatomy. Integument， Parts I and II (U.S. Government Printing Office， 1972)[10] Lin， S.J. et al. Topology of feather melanocyte progenitor niche allows complex pigment patterns to emerge. Science 340， 1442–1445 (2013).[11] McNamara， M.E. et al. Fossilized skin reveals coevolution with feathers and metabolism in feathered dinosaurs and early birds. Nat. Commun. 9， 2072 (2018).[12] Yang， Z.X.， Jiang， B.Y.， Xu， J.X. & McNamara， M.E. Cellular structure of dinosaur scales reveals retention of reptile-type skin during the evolutionary transition to feathers. Nat. Commun. 15， 4063 (2024).[13] Szewczyk， P.K. & Stachewicz， U. Collagen fibers in crocodile skin and teeth: A morphological comparison using light and scanning electron microscopy. J. Bionic Eng. 17， 669–676 (2020).[14] Alibardi， L. Histology， ultrastructure， and pigmentation in the horny scales of growing crocodilians. Acta Zool. 92， 187–200 (2011).[15] Nicolaï， M.P.， Shawkey， M.D.， Porchetta， S.， Claus， R. & D’Alba， L Exposure to UV radiance predicts repeated evolution of concealed black skin in birds. Nat. commun. 11， 2414 (2020).[16] Wu， P.， Lai， Y.C.， Widelitz， R. & Chuong， C.M. Comprehensive molecular and cellular studies suggest avian scutate scales are secondarily derived from feathers， and more distant from reptilian scales. Sci. Rep. 8， 16766 (2018).[17] Zheng， X.T. et al. Hind wings in basal birds and the evolution of leg feathers. Science 339， 1309-1312 (2013).[18] Domyan， E.T. et al. Molecular shifts in limb identity underlie development of feathered feet in two domestic avian species. eLife 5， p.e12115 (2016).

出品：科普中国

图片

本站仅提供存储职业，通盘实质均由用户发布，如发现存害或侵权实质，请点击举报。